Kajian Taksonomi Hibrid Alami Nepenthes (Nepenthaceae) Di Kerinci 

Pitra Akhriadi
(Pembimbing: Dr. Syamsuardi, MSc dan Dr. Ardinis Arbain)

ABSTRACT
The taxonomic study of Nepenthes (Nepenthaceae) natural hybrid in Kerinci was carried out from September 2005 until December 2006. The descriptive method with survey and direct collection was used in this study. The result of identification indicated that there were 6 (six) species of Nepenthes i.e. N. ampullaria Jack, N. gracilis Korth., N. mirabilis (Lour.) Druce, N. reinwardtiana Miq., N. spathulata Danser and N. tobaica Danser. Based on analysis of hybrid indices, scattered plot and Principal Component Analysis (PCA) on morphological characters of putative parental and hybrid individuals suggested that there were 4 (four) natural hybrid detected in Kerinci, those were N. ampullaria X N. mirabilis, N. ampullaria X N. reinwardtiana, N. ampullaria X N. spathulata dan N. reinwardtiana X N. tobaica. There was a new finding hybrid, i.e. between N. ampullaria X N. spathulata in Kerinci. It was difficult to detect the hybrid zone of individuals of putative parents & hybrids at the study site.
Keywords: Morphological analysis, Natural Hybrid, Nepenthes, Kerinci. 

PENDAHULUAN
Nepenthes merupakan salah satu tumbuhan yang unik dan khas. Keunikan dan kekhasan tersebut ditemui pada keberadaan kantong yang merupakan modifikasi dari bagian ujung daunnya, sehingga tumbuhan ini disebut dengan Pitcher Plant. Secara umum di Indonesia tumbuhan ini lebih dikenal dengan nama Kantong Semar. Nepenthes termasuk kelompok tumbuhan berbunga (Spermatophyta) yang tergabung kedalam famili Nepenthaceae. Nepenthes merupakan genus tunggal pada famili Nepenthaceae yang terdiri dari 82 jenis di seluruh dunia. Indonesia merupakan negara dengan jumlah kekayaan jenis Nepenthes tertinggi, 53 jenis Nepenthes dunia terdapat di Indonesia dan 29 jenis diantaranya terdapat di Pulau Sumatera (Mansur, 2000; Clarke, 2001 dan Hernawati & Akhriadi, 2006). 
Nepenthes adalah tumbuhan herba yang hidup bertahunan (perennial), berumah dua yang umumnya mempunyai batang yang panjang, tegak, menjalar atau memanjat dan bisa mencapai panjang sampai 20 m. Tumbuhan muda berupa roset dan tumbuhan dewasa yang tumbuh memanjang. Daun tunggal, tersusun berselang seling sepanjang batang dan terdiri dari lembaran daun, sulur, kantong dan taji (spur). Kantong merupakan bagian yang paling menarik dari tumbuhan ini. 
Dalam pengamatan pendahuluan di daerah Kerinci, selain adanya individu-individu dari jenis-jenis yang diketahui juga ditemukan adanya jenis-jenis yang biasanya ditemukan di daerah dataran yang simpatrik dengan jenis-jenis yang hidup di daerah dataran tinggi dan pegunungan. Selain itu juga ditemukan adanya beberapa jenis Nepenthes yang secara morfologi diduga memiliki sifat dan karakter antara dari beberapa tetua yang ada di daerah tersebut. Namun kemungkinan takson mana yang menjadi tetuanya sampai saat ini belum jelas kedudukannya. Dalam hal ini perlu dilakukan pembuktian terhadap dugaan ini. Kajian terhadap adanya hibrid alami sangat berguna untuk mengetahui keragaman jenis yang ada di daerah tropis. Menurut Stuessy (1990) adanya hibrid alami akibat proses hibridisasi merupakan salah satu faktor bagi terbentuknya jenis baru. 
Kajian hibrid alami merupakan suatu kajian yang menarik dilakukan untuk melihat proses spesiasi yang terjadi pada tumbuhan. Hibrid merupakan individu yang terbentuk dari pertemuan dua gamet yang berasal dari dua tetua yang berbeda jenis atau taksonnya. Individu yang terbentuk tersebut biasanya kemampuan reproduksinya lebih rendah dari tetuanya atau bahkan tidak mampu menghasilkan keturunan sama sekali yang biasanya disebut dengan sterilitas dalam reproduksi. Kemampuan yang rendah atau steril tersebut disebabkan oleh perbedaan susunan genetik diantara kedua tetua tersebut yang dipadukan oleh individu yang terbentuk, sehingga individu tersebut tidak memiliki susunan genetik yang stabil (Lawrence, 1955; Solbrig, 1970; Stuessy, 1990; Clarke, 2001). 
Sedangkan Harrison (1993) cit. Arnold (1997) mendefinisikan hibrid merupakan persilangan antara individu-individu dari dua populasi atau sekelompok populasi yang dapat dibedakan atas salah satu atau beberapa karakter dasar yang diturunkan. Di dalam proses evolusi dan spesiasi yang membutuhkan waktu yang sangat lama, jika susunan genetik tersebut sudah mencapai stabilitas yang tinggi, maka akan menyebabkan terbentuknya jenis baru dari individu yang terbentuk dari proses hibridisasi tersebut.
	Proses hibridisasi ini dapat terjadi secara artifisial maupun secara alamiah. Secara artifisialnya, proses hibridisasi ini dibantu oleh manusia dalam pertemuan kedua gamet tetua-tetuanya. Sedangkan secara alamiah, proses hibridisasi dapat terjadi pada jenis-jenis dari tingkatan takson yang sama dan hidup pada habitat yang sama. Dalam pertemuan kedua gamet dari masing-masing tetuanya, biasanya dibantu oleh angin, serangga ataupun hewan-hewan lainnya (Lawrence, 1955; Stuessy, 1990). Untuk penamaan dari keberadaan hibrid ini mengacu kepada Kode Internasional Tata Nama Tumbuhan dalam Bab III Seksi 6 tentang Peraturan Khusus Nama-Nama Hibrid yang memiliki pola penamaan tersendiri (Rifai, 1973).  
Untuk itu, sangat perlu rasanya dilakukan kajian lebih lanjut tentang keberadaan hibrid alami di daerah Kerinci tersebut secara morfologi dan taksonomi. Dengan harapan nantinya bisa didapatkan informasi tentang perbedaan atau kesamaan karakter dari individu hibrid alami tersebut dengan tetuanya, sehingga tidak menimbulkan kerancuan dalam pengenalan Nepenthes di masa yang akan datang.

METODOLOGI
	Metoda penelitian adalah metoda deskriptif dengan observasi, survei dan koleksi langsung di lapangan. Selanjutnya dilakukan pengamatan dan pengukuran karakter di lapangan serta analisis data. Studi pendahuluan dilakukan untuk mengetahui jenis-jenis Nepenthes di lokasi penelitian. Selain itu studi ini juga dilakukan dengan mempelajari spesimen di Herbarium Universitas Andalas. Pengambilan data di lapangan berupa data kuantitatif dan kualitatif yaitu data pengamatan dan pengukuran karakter morfologi dari masing-masing jenis yang ditemukan, baik tetuanya maupun putative hibrid. 
Dalam pengukuran dan pengamatan karakter-karakter setiap jenis diusahakan seminimal mungkin menggunakan dua individu. Sebagai data tambahan dicatat ketinggian tempat di atas permukaan laut, vegetasi di sekitar habitat dan keadaan tempat ditemukannya objek penelitian. Identifikasi Nepenthes menggunakan beberapa referensi, yaitu Danser (1928), Tamin and Hotta (1986), Clarke (2001), Cheek and Jebb (2001), Nepenthes-Team (2001, 2004), Hernawati and Akhriadi (2006). Adanya hibrid alami dibuktikan secara taksonomi dengan menggunakan analisis indeks hibrid (Stace, 1979; Uji et al, 1989), analisis komponen utama (Principles Component Analysis, PCA) (Sokal & Sneath, 1963; Sneath & Sokal, 1973; Rohlf, 1993).

HASIL DAN DISKUSI
Dari penelitian yang telah dilakukan dan berdasarkan spesimen yang ada di Herbarium Universitas Andalas Padang didapatkan beberapa jenis Nepenthes di daerah Kerinci yaitu Nepenthes ampullaria, N. gracilis, N. mirabilis, N. reinwardtiana, N. spathulata dan N. tobaica. Hasil penelitian ini menyerupai dengan apa yang diperoleh oleh Clarke (2001) di daerah Kerinci. 
Dalam penelitian ini, dengan ditemukannya jenis-jenis yang hidup secara simpatrik dari daerah altitudinal berbeda tersebut menjadikan penelitian ini lebih menarik dengan melakukan pengujian karakter secara numerik. Hasil pengamatan terhadap beberapa karakter kualitatif, ditemukan adanya individu-individu yang merupakan kombinasi karakter dari beberapa jenis yang ditemukan. Pengamatan lebih lanjut dari individu-individu yang meragukan tersebut, menimbulkan dugaan adanya jenis-jenis yang melakukan hibrid hibridisasi dari tetua-tetua yang ditemukan diatas. Untuk pembuktian adanya individu-individu tetua-tetua dan individu-individu yang diduga hibrid secara taksonomi, selain dengan merujuk kepada referensi-referensi tentang taksonomi Nepenthes juga dilakukan pengujian dari karakter-karakter morfologi individu-individu tersebut secara numerik. 
Pengujian secara numerik dari individu-individu tersebut didapatkan adanya individu-individu dari hibrid antara N. ampullaria X N. mirabilis, N. ampullaria X N. reinwardtiana, N. ampullaria X N. spathulata dan N. reinwardtiana X N. tobaica. Sementara itu individu-individu dugaan hibrid dengan N. gracilis Korth. tidak ditemukan. Jika dilihat pada beberapa daerah lain, Muhammadin (1995) malah menemukan adanya hibrid antara N. ampullaria X N. gracilis. Hal ini bisa saja diasumsikan bahwa populasi N. gracilis yang tidak terlalu besar di lokasi penenlitian.  
Berdasarkan hibrid alami yang ditemui dari hasil analisis pengujian numerik dan dibandingkan dengan penampakan morfologi, maka N. ampullaria merupakan jenis yang sering menjadi salah satu tetua dalam hibridisasi Nepenthes di lokasi ini. Kemampuan hibridisasi ini bukan hanya dengan Nepenthes yang berasal dari sesama dataran rendah, namun juga dengan jenis Nepenthes dari daerah pegunungan. Di lokasi penelitian ditemukan sebaran individu N. ampullaria yang merata dan jumlah populasi dewasa (tumbuhan memanjat) cukup banyak dimana bila individu tersebut menghasilkan bunga akan memberikan kontribusi dalam polinasi, meskipun saat penelitian dilakukan tidak ditemukan adanya individu dewasa dari N. ampullaria yang berbunga. Namun seperti yang ditambahkan oleh Holttum (1940) cit. Clarke (2001) bahwa munculnya bunga pada Nepenthes bersifat musiman. Fase berbunga antar jenis Nepenthes juga menjadi salah satu faktor yang menentukan keberhasilan persilangan antar jenis. Sehingga dapat diprediksi N. ampullaria memiliki fase berbunga yang tumpang tindih dengan jenis-jenis lainnya.
	Dalam penelitian ini ditemukan adanya pola sebaran individu-individu jenis-jenis tersebut bersama-sama dengan individu-individu jenis-jenis lain yang dua diantaranya merupakan jenis yang endemik untuk Pulau Sumatera yaitu jenis N. spathulata dan N. tobaica (Hernawati & Akhriadi, 2006). Sedangkan satu jenis lainnya yaitu N. reinwardtiana merupakan jenis yang daerah sebarannya meliputi Sumatera dan Kalimantan (Cheek & Jebb, 2001). Kesemua jenis-jenis tersebut dikatakan sebagai tetua-tetua Selain itu juga dapat dilihat sebaran individu-individu dugaan hibrid dari tetua-tetua tersebut. 
	Kemudian ditemukan juga adanya pola sebaran dari individu-individu jenis-jenis yang umum seperti N. ampullaria, N. mirabilis dan N. reinwardtiana (Danser, 1928) yang tersebar merata. Sedangkan individu-individu jenis-jenis yang endemik tampak tersebar berkelompok-kelompok. Secara menyeluruh dapat dilihat adanya pembauran sebaran antara individu-individu dari jenis-jenis endemik yang berkelompok tersebut dengan individu-individu dari jenis-jenis yang umum. Hal tersebut terlihat juga pada sebaran individu-individu dugaan hibrid dari tetua-tetua tersebut, dimana individu-individu dugaan hibrid selalu tersebar di dekat daerah sebaran tetua-tetuanya. Sedangkan pada hybrid Iris fulva dan Iris hexagona (Emms & Arnold, 1996 cit. Arnold, 1997) terlihat sebaran yang mengelompok dari masing-masing tetua dan individu-individu dugaan hibridnya.
	Berdasarkan temuan-temuan yang memperlihatkan adanya individu-individu hibrid alami pada ulasan diatas, maka kemungkinan adanya ditemukan jenis baru dari jenis-jenis Nepenthes semakin tinggi (C. Lee, pers. Comm., 2005). Jenis-jenis baru tersebut secara morfologi jelas merupakan perkembangan dari variasi-variasi karakter yang dimiliki oleh individu-individu Nepenthes. Variasi-variasi karakter yang terbentuk tersebut dalam waktu yang lama akhirnya secara langsung dan tidak langsung menjadi karakter yang tetap dimiliki oleh individu-individu turunannya. Sehingga memperlihatkan adanya suatu proses spesiasi yang menghasilkan jenis-jenis baru (Solbrig, 1970).
	Individu-individu hibrid alami yang ditemukan memiliki variasi karakter yang sangat banyak. Hal ini disebabkan adanya beberapa karakter dari kedua tetua yang berperanan dalam membentuk penampakan morfologi dari individu-individu hibrid. Penampilan morfologi ini apabila sudah optimal dan tidak ada lagi perubahan dari variasi-variasi karakternya akan menampilkan suatu jenis baru yang mampu berkembang dan menghasilkan keturunan yang fertil. Singh (2005) menjelaskan bahwa jenis-jenis taxon yang berdekatan dan hidup simpatrik, nantinya mampu menghasilkan keturunan hibrid alami. Kemampuan ini dengan waktu yang lama dan dipengaruhi oleh keadaaan habitat akan mampu menghasilkan jenis-jenis baru yang merupakan sebagai salah satu tahap dalam spesiasi simpatrik.
	Dalam proses spesiasi ini, individu-individu hibrid alami yang pada mulanya merupakan individu-individu yang dihasilkan dari perkawinan silang dari kedua tetua memiliki beberapa karakter dari kedua tetua secara bersamaan. Sehingga setelah tumbuh dan berkembang memberikan penampakan morfologi yang bercampur diantara karakter-karakter tetuanya. Bahkan pada beberapa individu menampilkan penampakan morfologi yang berbeda-beda (Kurata et al., 2004) diantara beberapa karakter yang kesemuanya merupakan perwujudan dari karakter-karakter yang dimiliki oleh tetuanya. Seperti halnya pada Singh (2005) yang memperlihatkan fenomena pada Tragopogon dan Senecio. 
	Pada individu-individu hibrid Nepenthes tampilan morfologi dari kedua tetua tersebut dapat tampak secara bersamaan pada karakter yang berbeda. Seperti halnya pada Nepenthes pyriformis Sh. Kurata (2001) yang menurut Clarke (2001) merupakan keturunan dari hibrid alami Nepenthes inermis X N. talangensis. Pada penelitian ini dapat dilihat pada beberapa individu hibrid alami N. ampullaria X N. mirabilis. Pada karakter daunnya, hibrid alami tersebut memiliki karakter bentuk daun dari tetua N. mirabilis dengan pinggir daun yang berambut jarang dan panjang hingga beberapa milimeter (ciliate). Namun pada karakter kantongnya, hibrid alami tersebut memiliki bentuk kantong yang urceolate seperti yang dimiliki oleh tetua N. ampullaria. Sedangkan pada karakter bentuk tutup kantong terjadi penampakan bentuk tutup kantong campuran antara bentuk tutup kantong N. mirabilis yang bundar-bundar telur dan N. ampullaria yang linear-lanset yaitu berbentuk bundar telur-lanset pada individu hibrid alaminya.
Keberadaan karakter-karakter yang tetap dan stabil dalam kehidupannya, individu-individu atau populasi tersebut akan menghasilkan bunga fertil seiring dengan berjalannya proses spesiasi. Sehingga apabila telah matang bunga tersebut dan mampu melakukan perkawinan akan menghasilkan buah yang bijinya mampu tumbuh dan berkembang menjadi individu yang baru. Individu yang baru ini jelas saja harus memiliki karakter yang sama dengan karakter induknya, seperti pada N. pyriformis (Kurata, 2001) dan N. hookeriana dan N. trichocarpa (Danser, 1928) serta N X sarawakensis Adam & Wilcock yang merupakan keturunan dari N. muluensis Hotta dan N. tentaculata Hook. f. (Adam & Wilcock, 1992). Bila tidak ada lagi perubahan pada karakter-karakter yang dimilikinya dan untuk selanjutnya apabila terjadi perkawinan lagi nantinya menghasilkan keturunan yang fertil maka barulah dapat dikatakan proses spesiasi berhasil membentuk jenis baru.
Nepenthes termasuk kelompok tumbuhan berbunga yang tergabung dalam famili Nepenthaceae dan merupakan genus tunggal yang terdiri dari 82 jenis di seluruh dunia. Indonesia menjadi negara dengan jumlah kekayaan jenis tertinggi dimana 53 jenis Nepenthes dunia terdapat di Indonesia dan 29 jenis diantaranya di Sumatera (Mansur, 2000; Clarke, 2001 dan Hernawati & Akhriadi, 2006). 
Dalam pengamatan pendahuluan di Kerinci, selain adanya individu dari jenis-jenis yang diketahui juga ditemukan jenis-jenis yang biasanya ditemukan di dataran rendah simpatrik dengan jenis-jenis yang hidup di dataran tinggi dan pegunungan. Selain itu juga ditemukan beberapa jenis yang secara morfologi diduga memiliki sifat dan karakter antara dari beberapa tetua ditemukan. Namun kemungkinan takson mana menjadi tetuanya sampai kini belum jelas kedudukannya. Dalam hal ini perlu dilakukan pembuktian terhadap dugaan ini. Kajian terhadap hibrid alami sangat berguna untuk mengetahui keragaman jenis di tropis. Menurut Stuessy (1990) adanya hibrid alami akibat proses hibridisasi merupakan salah satu faktor terbentuknya jenis baru. 

KESIMPULAN
	Berdasarkan penelitian ini maka didapatkan kesimpulan berupa:
1. 	Ditemukan enam jenis Nepenthes di lokasi penelitian, yaitu Nepenthes ampullaria Jack, N. gracilis Korth., N. mirabilis (Lour.) Druce, N. reinwardtiana Miq., N. spathulata Danser dan N. tobaica Danser. 
2. 	Ditemukan empat hibrid alami Nepenthes yaitu N. ampullaria Jack X N. mirabilis (Lour.) Druce, N. ampullaria Jack X N. reinwardtiana Miq., N. ampullaria Jack X N. spathulata Danser dan N. reinwardtiana Miq. X N. tobaica Danser.
3. 	Hibrid alami antara N. ampullaria Jack X N. spathulata Danser merupakan temuan baru yang belum pernah dilaporkan sebelumnya.
4. 	Sebaran individu Nepenthes yang ditemukan baik individu tetua maupun hibrid alaminya tidak menunjukkan pengelompokkan distribusi yang jelas.

UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada Russell E. Train WWF US yang telah membantu dana penelitian ini dengan nomor kontrak RD 35; Terima kasih juga kepada Drs. Rusjdi Tamin (Kepala Herbarium ANDA), Hernawati, MSi (Nepenthes Team Leader), Prof. Dr. Clive A. Stace (Leicester University, UK), Prof. Dr. Susumu Nakano (Hiroshima Shudo University), M. Iqbal, Ph. D. (Leiden University) serta Siti Khadijah Rambe (Nanyang Technological University) serta Nurainas, MSi (Herbarium ANDA) untuk diskusi dan referensinya; serta Ferri Atmaja dan Endatno yang membantu penulis di lapangan. 

DAFTAR KEPUSTAKAAN
Adam , J. H. and C. C. Wilcock. 1992. One New Natural Hybrid of Nepenthes from Mt. Mulu. The Sarawak Museum Journal 43 (64): 291-293.
Arnold, M.L. 1997. Natural Hybridization and Evolution. Oxford University Press Inc. New York.
Cheek, M. and M. Jebb. 2001. Nepenthaceae. Flora Malesiana. Series I, Vol. 15 (2000): 1-157.
Clarke, C. 2001. Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Natural History Publications. Kota Kinabalu.
Danser, B.H. 1928. The Nepenthaceae of The Netherlands Indies. Bulletin de Jardin de Botanique Buitenzorg Serie III. 9 (3-4): 249-438.
Hernawati and P. Akhriadi. 2006. A Field Guide o the Nepenthes of Sumatra. PILI-NGO Movement, Nepenthes Team, BP Conservation Programme. Padang.
Kurata, K., T. Jafre & H. Setoguchi. 2004. Variation of Pitcher Morphology within Nepenthes viellardii Hook. f. (Nepenthaceae) in New Caledonia. Acta Phytotax. Geobot. 55 (3): 181-191.
Kurata, S. 2001. Two New Species of Nepenthes from Sumatra (Indonesia) and Mindanao (Philippines). Jour. Of Insectiv. Pl. Soc. 52 (2): 30-35.
Lawrence, G. H. M. 1955. Taxonomy of Vascular Plants. The MacMillan Co. New York.
Mansur, M. 2000. Potency of Nepenthes as Ornamental Plants and Specimen Collection at Herbarium Bogoriense. Makalah Seminar Sehari Hari Cinta Puspa dan Satwa. Kebun Raya Bogor-LIPI. Bogor (tidak dipublikasikan).
Muhammaddin. 1995. Studi Taksonomi Nepenthes yang Terdapat di Bukit Taratak Pesisir Selatan, Skripsi Sarjana Biologi FMIPA Universitas Andalas (tidak dipublikasikan).
Nepenthes-Team. 2001. A Preliminary Research to Conserve Nepenthes in West Sumatra. Nepenthes Team Final Report for BP Conservation Programme, UK. Padang.
Nepenthes-Team. 2004. A Conservation Expedition of Nepenthes in Sumatra Island. Nepenthes Team Final Report for BP Conservation Programme, UK. Padang.
Rifai, M. A. 1973. Kode Internasional Tatanama Tumbuh-Tumbuhan. Terjemahan. Herbarium Bogoriense. Bogor.
Rohlf, F.J. 1993. NTSYS-pc: Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. Applied Biostatistics Inc. New York.
Singh, G. 2005. Plant Systematics An Integrated Approach. Science Publisher, Inc., Enfield, NH, USA.
Sneath, P.H.A. and R.R. Sokal. 1973. Numerical Taxonomy. W. H. Freeman and Co. San Fransisco.
Sokal, R.R. and P.H.A. Sneath. 1963. Principles of Numerical Taxonomy. Freeman Co. Ltd. San Fransisco.
Solbrig, O. T. 1970. Principles and Methods of Plant Biosystematic. The MacMillan Co. London
Stace, C.A. 1979. Plant Taxonomy and Biosystematics. Edward Arnold. London.
Stuessy, T.F. 1990. Plant Taxonomy: The Systematic Evaluation of Comparative Data. Colombia University Press. New York.
Tamin, R. and M. Hotta. 1986. Nepenthes di Sumatera: The genus Nepenthes of the Sumatra Island. In: M. Hotta (ed.), Diversity and Dynamics of The Plant Life in Sumatra. Kyoto University, Japan. p. 75-109.
Uji, T. dan E.B. Walujo. 1989. Kisah Kembang Sepatu atau Pemahaman Jenis dengan Menelaah Hibrid. Sisipan Floribunda 1: 21 – 24.